Dormência:
O desenvolvimento da semente é o resultado normal do processo de
polinização. Entretanto, isto nem sempre ocorre, pois após a fertilização, o
embrião inicia seu crescimento, porém, às vezes, não consegue completar seu
desenvolvimento. Isto pode estar relacionado com as condições fisiológicas
que envolvem o endosperma. Em geral, o desenvolvimento do fruto e da semente
ocorrem simultaneamente e de forma sincronizada. Alguns frutos podem
desenvolver sementes sem que a polinização e a fertilização tenham ocorrido,
processo conhecido como partenocarpia. Existem também, frutos
partenocárpicos que possuem óvulos maduros não fecundados, isto é, sem
embrião. O crescimento do fruto envolve a divisão celular, elongação e
diferenciação, e requer água, carboidratos, compostos nitrogenados, sais
minerais e substâncias de crescimento. A escassez de um ou mais desses
elementos diminui a taxa de crescimento.
A germinação, que ocorre quando as sementes estão maduras e se as
condições ambientais forem adequadas, é o processo de reativação do
crescimento do embrião, culminando com o rompimento do tegumento da
semente e o aparecimento de uma nova planta. As condições básicas requeridas
para a germinação das sementes são a água, o oxigênio, a temperatura ( 20°C
a 30ºC) e, para algumas espécies, a luz.
O impedimento estabelecido pela dormência se constitui numa estratégia
benéfica, pela distribuição da germinação ao longo do tempo, aumentando a
probabilidade de sobrevivência da espécie, através de três formas:
a) As sementes são dispersas da planta matriz, em diferentes estágios
de dormência, fenômeno conhecido como polimorfismo ou heteromorfismo.
Estas variações são caracterizadas morfologicamente através da cor, do tamanho,
da espessura do tegumento das sementes, produzidas pelo ambiente, e por
causas genéticas. Nas sementes polimórficas, a germinação é distribuida no
tempo, representada pela emergência das plântulas em intervalos irregulares,
aumentando a probabilidade de alguns indivíduos sobreviverem;
b) A dormência também pode proporcionar a distribuição da germinação
ao longo do tempo, através da dependência de sua superação por fatores
ambientais, os quais se distribuem no tempo, podendo-se citar, como exemplo,
aquelas espécies cujas sementes amadurecem durante o inverno e que produzirão
plântulas somente na primavera, pois o inverno as exterminaria;
c) As sementes de muitas espécies entram em estado de dormência
chamada de embrionária, quando em presença de condições desfavoráveis
para germinação, tais como altas ou baixas temperaturas. Contudo, com o
passar do tempo estas sementes vão superando-a vagarosamente. Em muitos
casos, a dormência embrionária é superada pela luz vermelha do espectro, uma
vez, que nas condições naturais da floresta, a incidência de luz que atinge o
solo, é pobre em componentes do espectro vermelho, além de que muitas
vezes, a semente fica localizada sob a cobertura morta do solo onde a luz não
penetra.
CATEGORIAS DE DORMÊNCIA
- Dormência tegumentar ou exógena
As sementes viáveis de algumas espécies não germinam, mesmo sob
condições favoráveis. Porém, em muitos casos, o embrião destas quando isolado,
germina normalmente. Neste caso, a semente é dormente porque os tecidos
que a envolvem exercem um impedimento que não pode ser superado, sendo
conhecido como dormência imposta pelo tegumento. Esta é a mais comum das
categorias de dormência, e está relacionada com a impermeabilidade do
tegumento ou do pericarpo à água e ao oxigênio, com a presença de inibidores
químicos no tegumento ou no pericarpo, tais como a cumarina ou o ácido
parasórbico, ou com a resistência mecânica do tegumento ou do pericarpo ao
crescimento do embrião.
Os fungos e as bactérias presentes no solo, nas condições da floresta,
podem minimizar este tipo de dormência ao degradarem o tegumento das
sementes. Como exemplo, podem-se citar as sementes de espécies leguminosas,
como Mimosa scabrella (bracatinga), Mimosa regnellii (juquiri) e Mimosa
bimucronata (maricá).
- Dormência embrionária ou endógena
Quando a remoção do tegumento de uma semente viável não permite
que esta germine, caracteriza-se a dormência embrionária, que é devida a
causas que envolvem o embrião. Esta categoria de dormência é mais comum
nas espécies florestais, especialmente nas da familia das Rosaseae, podendo
ser devida à ocorrência de embrião imaturo, ou presença de mecanismo de
inibição fisiológica que o impedem de desenvolver-se. Como exemplo, citamse
as sementes de Rapanea ferruginea (capororoca) e Ilex paraguariensis
(erva-mate).
As duas categorias de dormência podem ocorrer simultaneamente ou
sucessivamente nas sementes de uma mesma espécie. As sementes são ditas
com dormência quando são dispersadas da planta matriz em estado dormente,
ou seja, a dormência é iniciada durante o desenvolvimento da semente. Contudo,
a dormência pode ser induzida quando as sementes já se encontram maduras,
e isto ocorre quando são colocadas para germinar sob condições desfavoráveis
de aeração, temperatura ou luminosidade. As sementes de várias espécies
desenvolvem mecanismos complexos, nos quais partes do eixo embrionário
diferem na intensidade da dormência. Nestes casos, chamados de dormência
epicotelial, a radícula se desenvolve e o epicótilo não. Em algumas outras
espécies, a radícula apresenta alguma dormência, porém em menor intensidade
que a do epicótilo, o que representa o caso de dormência dupla.
CAUSAS DA DORMÊNCIA
- Dormência tegumentar ou exógena
A germinação das sementes é bloqueada pelos seguintes fatores:
a) Interferência na absorção de água: as sementes das famílias das
Leguminosae, Cannaceae, Convolvulaceae, Malvaceae e Chenopodiaceae
apresentam na testa camadas de um tecido chamado de osteosclereides, que
impede a entrada de água e atrasa a germinação por vários anos;
b) Impedimento mecânico: vários tecidos ao redor do embrião são
extremamente resistentes, e se o embrião não consegue penetrá-los não
germinará. Entretanto, em alguns casos, o embrião produz a enzima mananase
que enfraquece o tecido resistente, superando a dormência;
c) Interferência nas trocas gasosas: os tecidos impermeáveis que
circundam o embrião limitam sua capacidade de trocas gasosas, impedindo a
entrada do oxigênio, limitante à germinação, mantendo-a dormente
d) Presença de inibidores: foram encontrados, nas sementes de muitas
espécies, inibidores químicos de diferentes classes, localizados no tegumento
e no embrião, que são retidos pela semente embebida, ao invés de se dispersarem
no meio, bloqueando a germinação. Em alguns casos, contudo, o tegumento
parece ter efeito inibidor químico mais intenso do que mecânico, necessitandose
da lavagem das sementes para sua remoção e superação da dormência.
- Dormência secundária ou embrionária
Existem dois fatores envolvidos na dormência secundária: os cotilédones
e as substâncias inibidoras da germinação. A constatação disto foi feita através
da amputação dos cotilédones do embrião dormente, o que permitiu que o
mesmo se desenvolvesse, confirmando que os cotilédones aparentemente
exercem algum efeito inibidor da germinação sobre o eixo embrionário.
Provavelmente, o contacto dos cotilédones com o substrato úmido proporciona
a distribuição do inibidor químico para o meio, inibindo toda a semente e
mantendo-a dormente. (Bewley & Black -1994).
MÉTODOS PARA A SUPERAÇÃO DA DORMÊNCIA
- Dormência tegumentar ou exógena
a) Escarificação ácida
As sementes são imersas em ácido sulfúrico, por um determinado
tempo, que varia em função da espécie, à temperatura entre 19ºC e 25ºC,
sendo então lavadas em água corrente e colocadas para germinar.
b) Imersão em Água
Imersão em água quente: a imersão em água quente constitui-se num
eficiente meio para superação da dormência tegumentar das sementes de
algumas espécies florestais. A água é aquecida até uma temperatura inicial,
variável entre espécies, onde as sementes são imersas e permanecem por um
período de tempo também variável, de acordo com cada espécie;
Imersão em água fria: sementes de algumas espécies apresentam
dificuldades para germinar, sem contudo estarem dormentes. A simples imersão
das sementes em água, à temperatura ambiente (25ºC) por 24 horas, elimina o
problema, que normalmente é decorrente de longos períodos de armazenamento,
e que causa a secagem excessiva das sementes, impedindo-as de absorver
água e iniciar o processo germinativo.
c) Escarificação mecânica
Este método tem se mostrado bastante eficaz para a superação da
dormência de algumas espécies florestais, em especial as leguminosas. O
procedimento consiste, basicamente, em submeter as sementes a abrasão,
através de cilindros rotativos, forrados internamente com lixa o que irá desgastar
seu tegumento, proporcionando condições para que absorva água e inicie o
processo germinativo;
Para que se obtenham resultados positivos na utlização do processo,
são necessárias algumas precauções, como o tempo de exposição das sementes
à escarificação e a pureza do lote, pois sementes com impurezas comprometem
a eficiência do tratamento.
Dormência embrionária ou endógena
a) Estratificação a frio
As sementes de algumas espécies florestais apresentam embrião imaturo,
que não germina em condições ambientais favoráveis, necessitando de
estratificação para completar seu desenvolvimento. Para a estratificação, o
meio em que as sementes serão colocadas deve apresentar boa retenção de
umidade e ser isento de fungos. Normalmente utiliza-se areia bem lavada que
apresente grãos em torno de 2,0 mm de diâmetro (média) para facilitar a posterior
separação das sementes por peneiragem.
O recipiente em que será colocado o meio, deve permitir boa drenagem
evitando-se a acumulação de água no fundo o que causa o apodrecimento das
sementes.
A temperatura requerida para a estratificação a frio está entre 2oC e
4oC, que pode ser obtida em uma geladeira ou câmara fria. As sementes são
colocadas entre duas camadas de areia com 5 cm de espessura. O período de
estratificação varia de 15 dias para algumas espécies, até 6 meses para outras.
Uma vez encerrado o período de estratificação, as sementes devem ser semeadas
imediatamente, pois se forem secas poderão ser induzidas à dormência
secundária.
b) Estratificação quente e fria
A maturação dos frutos de algumas espécies ocorre no final do verão e
início do outono, com temperaturas ambientais mais baixas. A estratificação
quente e fria visa reproduzir as condições ambientais ocorridas por ocasião da
maturação dos frutos.
O procedimento é exatamente o mesmo descrito para a estratificação a
frio, alterando-se temperaturas altas (25ºC por 16 horas e 15ºC por 8 horas)
por um período, e temperaturas baixas (2ºC a 4ºC) por outro período.
Dormência combinada
Algumas espécies apresentam sementes com dormência tegumentar e
embrionária. Nestes casos, submete-se a semente inicialmente ao tratamento
de superação da dormência tegumentar, e a seguir, para superar a dormência
embrionária. Em alguns casos, apenas a estratificação a frio é suficiente para
superação de ambas.
Fonte: Embrapa
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